MECANISMOS DE DEFENSA DE LAS PLANTAS CONTRA PATÓGENOS Al igual que los animales, las plantas están expuestas a patógenos de diversa naturaleza que pueden causarles enfermedad, e incluso la muerte. Y, al igual que los otros organismos, las plantas poseen mecanismos para defenderse de ellos. Su estudio ha servido a los científicos para el desarrollo de nuevas estrategias que permitan controlar a los patógenos vegetales, que causan un impacto negativo en las cosechas.  Los mecanismos de defensa constitutivos operan en forma constante en la planta y se basan en el uso de herramientas químicas y estructurales. Las herramientas químicas son la producción de una gran diversidad de sustancias tóxicas para los organismos patógenos. Ejemplo de estas sustancias son la variedad de alcaloides, fenoles simples o polifenoles (taninos), aceites escenciales y terpenos en general (genéricamente denominados fitoalexinas o antibióticos) que son capaces de producir y almacenar las células vegetales. Muchos de los alcaloides y fenoles son almacenados en el interior de la vacuola celular, uno de los compartimientos más prominentes de la célula vegetal. Incluso muchos de ellos deben ser previamente modificados, generalmente glicosilados, para hacerlos más hidrosolubles. Los terpenos, en cambio, generalmente se almacenan en estructuras especializadas de las células de la epidermis de las plantas: los tricomas o pelos glandulares La interacción entre las plantas y sus patógenos Las plantas están expuestas continuamente al ataque de patógenos diversos, incluso de otras plantas. Las plantas son organismos sésiles (inmóviles) y no pueden escapar, pero cada célula vegetal posee mecanismos de defensa activos (un “sistema de alerta”) y también inducibles (se activan cuando la planta entra en contacto con el patógeno). Esta es una diferencia importante con respecto al sistema inmunológico de los vertebrados, ya que en ellos existen células especializadas que viajan rápidamente al sitio de la infección, donde eliminan al organismo invasor, o limitan su distribución. En las plantas, el mecanismo de defensa localizado en cada célula minimiza las infecciones. Entonces, la enfermedad podría definirse como el resultado de una infección exitosa. Sin embargo, una enfermedad de este tipo raramente mata a la planta. Podría interpretarse que, por selección natural, han sobrevivido los patógenos de menor toxicidad (que no matan a su huésped al que necesitan para reproducirse) y/o las plantas más resistentes a estos patógenos.  ¿Cómo ocurre la detección del patógeno en la célula vegetal? En general, el reconocimiento es específico, vale decir, se produce por la interacción de una proteína receptora de la planta (codificada por un gen de resistencia) con una proteína del patógeno denominada ""elicitor"" (codificada por un gen de avirulencia). Esta interacción específica fué descrita hace más de 50 años, sin embargo, sólo recientemente se han logrado aislar y caracterizar algunos genes de resistencia y de avirulencia (Tabla 1). Los receptores caracterizados hasta la fecha tienen la capacidad de reconocer sólo una proteína específica de un patógeno en particular y se pueden encontrar en la membrana plasmática o en el citoplasma de la célula vegetal. En consecuencia, si la planta es infectada con un patógeno para el cúal no posee un receptor que le permita reconocerlo, el patógeno puede proliferar e invadir los tejidos ocasionando una enfermedad. Las plantas poseen además receptores inespecíficos, cuya naturaleza molecular aún no se conoce. Estos receptores reconocen ""elicitores"" inespecíficos. Se ha descrito que fragmentos de oligosacáridos derivados de la ruptura de la pared celular vegetal actúan como elicitores inespecíficos. De esta forma, las plantas pueden activar sus mecanismos de defensa inducidos cuando detectan daño celular masivo. Sin embargo, si el patógeno ha logrado proliferar a otros tejidos antes de ser detectado por estos sistemas, se desencadena la enfermedad.Es interesante destacar que las plantas y los microorganismos patógenos han sufrido una coevolución. De esta forma, las plantas han evolucionado desarrollando nuevos mecanismos de detección de patógenos, mientras que éstos han evolucionado desarrollando sofisticados mecanismos para sobrepasar la vigilancia de la célula vegetal.